Zadanie 6 wrzesień PŁYWAJĄCY TEKST

Nagłówek pierwszy

Ziemniak (Solanum tuberosum L.) – gatunek rośliny należący do rodziny psiankowatych. Nazwa „ziemniak” odnosi się tak do całej rośliny, jak i do jej jadalnych, bogatych w skrobię bulw pędowych[3], z powodu których ten gatunek uprawia się na skalę masową[4]. Roślina wywodzi się z Ameryki Południowej, gdzie zaczęto ją uprawiać już tysiące lat temu. Ziemniak został przywieziony do Europy w końcu XVI wieku, a w ciągu następnych stuleci stał się jednym z podstawowych składników jadłospisu na całym świecie. Obecnie jest czwartą pod względem wielkości produkcji rośliną uprawną (po kukurydzy, ryżu i pszenicy)[5]. Dziś na dietę przeciętnego mieszkańca Ziemi składa się ok. 33 kg ziemniaków rocznie. Znaczenie ziemniaka jest różne w różnych stronach świata: w Europie bulwy ziemniaka są jednym z podstawowych składników codziennej diety i również w Europie ich produkcja per capita jest największa. Jednak w ciągu ostatnich kilku dekad konsumpcja ziemniaków zwiększyła się znacząco także w tych krajach, które poprzednio niemal ich nie produkowały, szczególnie w Azji Południowo-Wschodniej. Obecnie największym na świecie producentem ziemniaków są Chiny, które wraz z Indiami wytwarzają niemal jedną trzecią światowych zasobów tej rośliny. W stanie dzikim ponad 200 gatunków bulwiastych psianek występuje w obu Amerykach, od Stanów Zjednoczonych po Urugwaj[6]. Pierwotnie wierzono, że ziemniak udomowiono niezależnie w wielu kulturach[7], jednak nowsze badania genetyczne wykazały, że wszystkie odmiany rośliny wywodzą się z gatunku Solanum brevicaule kultywowanego w dzisiejszym południowym Peru od przynajmniej 7[8][9][10] – 10 tysięcy lat[11]. W obrębie gatunku S. tuberosum rozróżniane są dwa podgatunki (w nowszych publikacjach określane jako dwie grupy bez rangi taksonomicznej), z których jeden (subsp. andigenum) uprawiany był w czasach przedkolumbijskich w Andach na obszarze od zachodniej Wenezueli po północną Argentynę. Drugi podgatunek (subsp. tuberosum) uprawiany był na obszarach oddalonych o 560 km na południe, na terenach nizinnych w południowo-środkowym Chile (ziemniaki te określane są także jako grupa Chilotanum)[11]. Pokrój Pędy nadziemne tworzą tzw. krzak o zmiennym pokroju i ulistnieniu. Tworzy go 4–8 łodyg pionowo wzniesionych (krzak wyprostowany) lub w dole odgiętych (krzak rozesłany). Pędy silnie ulistnione tworzą tzw. krzak liściowy, a słabo ulistnione – łodygowy[15]. Pędy osiągają zazwyczaj od 30 do 80 cm wysokości, są nagie lub rzadko owłosione[16] przylegającymi[17], pojedynczymi lub gruczołowatymi włoskami[16]. Łodyga Gruba, mięsista, na przekroju okrągła lub kanciasta (trójkątna lub czworokątna). Zielona lub u odmian zabarwiona antocyjanami na czerwono, fioletowo lub kolor brunatny. W części podziemnej z kątów wcześnie zamierających liści wyrastają rozgałęziające się kłącza (stolony) z podziemnymi bulwami[15]. Kłącza są długie, cienkie i rozgałęzione[17]. Powstające na nich bulwy są także zmodyfikowanymi łodygami – mają typowy dla niej układ tkanek, a na powierzchni spiralnie (jak na łodydze nadziemnej) rozwinięte blizny liściowe (tzw. brwi) i powstające w ich kątach pąki (główny i dwa boczne). Pąki wraz z blizną liściową tworzą tzw. oczko[15]. Bulwy mają różną barwę, osiągają zazwyczaj średnicę 3–10 cm[16]. Liście Skrętoległe, wyrastają spiralnie lewoskrętnie. Blaszka jest nieparzysto-pierzasto-sieczna. Większe odcinki to okrągłojajowate listki, przy czym listek szczytowy różni się wielkością i kształtem od bocznych. Między listkami występują mniejsze listeczki[15]. Na jednym liściu złożonym znajduje się 6–8 par listków i listeczków[16]. U nasady ogonków o długości 2,5–5 cm[16] znajdują się przylistki. Blaszki liście są zielone o różnej intensywności, przy czym ogonki i nerwy bywają czerwono nabiegłe[15]. Kwiaty Zebrane w luźne, pozorne podbaldachy rozwijające się pozornie szczytowo[17] z kątów górnych liści lub rzadziej – na szczycie pędu[15]. Kwiaty osadzone są na szypułce członowanej (stawowej w połowie długości) osiągającej 1–2 cm[16]. Kielich jest zielony i pięciodzielny (rzadko działek jest 6[17]), przy czym kształty działek są zmienne w zależności od odmiany. Zrosłopłatkowa korona[15] o średnicy 2,5–3 cm[16] ma barwę białą, różową, błękitną, fioletową lub pośrednią[15]. W części środkowej z żółtozieloną gwiazdą[17]. Pręciki w liczbie 5 są zrośnięte u nasady z płatkami korony[15], w górze stulone stożkowato. Pękają na szczycie dwoma otworami[17]. Ich nitki mają ok. 1 mm długości, a pylniki 5–6 mm[16]. Pylniki są pomarańczowe lub żółte. Słupek składa się z dwukomorowej[15], nagiej zalążni. Ma ok. 8 mm długości[16]. Znamię jest główkowate[17]. Owoce Zielone lub żółtawozielone, dwukomorowe, kuliste jagody[15], czasem prążkowane, osiągają ok. 1,5 cm średnicy[16]. Są wielonasienne. Nasiona są spłaszczone, słabo nerkowate[17]. Biologia[edytuj] W wyniku setek lat krzyżowania i sztucznej selekcji powstało ponad tysiąc odmian uprawnych ziemniaka[9]. Po hiszpańskiej konkwiście Nowego Świata początkowo rozprzestrzeniane z pierwotnego zasięgu upraw były odmiany andyjskie[12]. Po podboju Państwa Inków, Hiszpanie sprowadzili ziemniaki do Europy po raz pierwszy w 1567 roku, skąd żeglarze rozprzestrzenili uprawę rośliny na cały świat[11]. Początkowo rolnicy byli wobec nowej uprawy sceptyczni (wierzono na przykład, że jedzenie bulw ziemniaka wywołuje trąd)[13]. Znaczenie spożywcze ziemniaki zaczęły zyskiwać po 1700 roku, przy czym początkowo uprawiano odmiany andyjskie. Do Europy odmiany chilijskie trafiły na początku XIX wieku i obie grupy były uprawiane przez cały XIX wiek[11]. Jednak współcześnie ponad 99% odmian ziemniaka wywodzi swój germplasm od odmian chilijskich[12][14]. W XIX wieku ziemniak stał się podstawą diety milionów mieszkańców kontynentu i nieodzownym elementem wielu kuchni regionalnych[13]. Jej znaczenie wzrosło do tego stopnia, że niektórzy badacze przypisują uprawie ziemniaka XIX-wieczny gwałtowny wzrost populacji Europy[10]. Jednak przestawienie produkcji rolnej wyłącznie na ziemniaki niosło także niebezpieczeństwa. Niska różnorodność genetyczna odmian uprawianych w Europie spowodowała, że były one znacznie mniej odporne na choroby niż odmiany i gatunki występujące w Amerykach. W 1845 przywleczona zza oceanu zaraza ziemniaka wywołana przez lęgniowce z gatunku Phytophthora infestans zniszczyła w ciągu dwóch lat do 90% zbiorów ziemniaka w Irlandii. Doprowadziło to do wielkiego głodu i śmierci około miliona osób. Anatomia[edytuj] Młode, podziemne bulwy pędowe okryte są epidermą, która stopniowo złuszcza się i zastępowana jest perydermą o grubości od 80 do 200 μm. Tkanka ta ogranicza straty wody i chroni przed urazami mechanicznymi, a także za pomocą przetchlinek prowadzi wymianę gazową. Poniżej tej warstwy znajduje się kora pierwotna (w części wewnętrznej dość bogata w skrobię), a jeszcze niżej wiązki przewodzące. Wiązki przewodzące tworzą pierścień wokół rdzenia i przewodzą substancje odżywcze z pędu do bulwy i kiełkujących z niej młodych roślin. Zewnętrzna część rdzenia jest głównym miejscem magazynowania skrobi w bulwie, podczas gdy wnętrze rdzenia jest bardziej wodniste i zawiera mniej substancji zapasowych. Do cech odmianowych należy zabarwienie miąższu, a proporcje wewnętrznej części rdzenia do zasobnej w skrobię części zewnętrznej stanowią o wartości technologicznej bulw[18]. Cechy fitochemiczne[edytuj] Roślina zawiera szereg glikoalkaloidów, z których najważniejsze to α-solanina i α-chakonina, a także alkaloidy tropanowe – kalisteginy[19]. Glikoalkaloidy mają działanie antybakteryjne oraz zapewniają odporność na niektóre owady lub inne szkodniki w uprawach. W gatunku uprawianym stężenie metabolitów wtórnych jest niższe niż u spokrewnionych gatunków dzikich, które wytwarzają także dodatkowe glikoalkaloidy. Stężenia poniżej 200 mg/kg są nieszkodliwe dla ludzi i zwierząt, a nawet poprawiają smak bulw. Stężenia wyższe są toksyczne[20]. Prawdopodobnie toksyczność dotyczy w większym stopniu ludzi niż innych zwierząt i może być związana z aktywnością antycholinesterazową oraz zaburzeniem przepuszczalności błon komórkowych, prowadzącą do zaburzenia działania układu pokarmowego oraz innych narządów. Badania dotyczące teratogeniczności glikoalkaloidów dają niejednoznaczne wyniki[21]. Synteza glikoalkaloidów i kalistegin jest niezależna od siebie. Do wzrostu zawartości solaniny i chakoniny dochodzi podczas ekspozycji na światło oraz pod wpływem uszkodzenia bulw. Syntezy nie stymuluje podwyższona temperatura. Czynniki stymulujące syntezę glikoalkaloidów nie wpływają na poziom kalistegin[22]. Toksyczne glikoalkaloidy występują w każdym z organów rośliny. Ich zawartość w bulwach zależy od odmiany, przy czym najstarsze odmiany zawierają więcej glikoalkaloidów. Synteza jest najbardziej intensywna w okresie kwitnienia i dotyczy głównie tkanek o wysokiej aktywności metabolicznej. W bulwach przeznaczonych do konsumpcji zawartość glikoalkaloidów mieści się w granicach 20–130 mg/kg świeżej masy. Przy zawartości powyżej 140 mg/kg św. m. bulwy stają się gorzkie. Większość związków toksycznych zgromadzona jest w wierzchniej cześć bulwy – perydermie do głębokości około 1,5 mm[23]. Większe jej koncentracje występują w pobliżu tzw. oczek, w bulwach niedojrzałych oraz pozieleniałych (rosnących z dostępem do światła)[18]. Przy czym na skórkę przypada 83–96% glikoalkaloidów, na korek 3–15%, a felodermę 1–3%. Obieranie zwykle pozbawia bulwy od 60 do 90% glikoalkaloidów[23].

ZIEMNIAKI

Podczas przechowywania bulw w temperaturze od 4 do 10 °C udział w nich solaniny i glikoalkaloidów maleje, a w wyższych temperaturach rośnie. Zawartość tych związków w silnie porośniętych (kiełkujących) bulwach może przekraczać poziom bezpieczny dla zdrowia. Obróbka cieplna przy przygotowywaniu posiłków nie zmniejsza ich stężenia, ponieważ rozkład tych związków następuje dopiero w temperaturze 260 °C[24]. Genetyka[edytuj] Genom jądrowy ziemniaka został zsekwencjonowany i składa się 844 Mpz. Na podstawie sekwencji oszacowano liczbę genów kodujących białka na 39 031. Analizy dowodzą także dwóch wydarzeń o charakterze powielenia genomu w historii ewolucyjnej gatunku[25]. Uprawiane rośliny są rozmnażane wegetatywnie, będąc wysoce heterozygotycznym autotetraploidem o liczbie chromosomów 2n=4x=48[25][26]. Nagromadzenie mutacji w klonach jest prawdopodobną przyczyną depresji inbredowej[25]. Fizjologia[edytuj] Proces tworzenia bulw – tuberyzacja, regulowany jest przez fotoperiod oraz temperaturę. Czynniki te wpływają na inicjację procesu, a także na dystrybucję suchej masy i liczbę powstających bulw. Do tuberyzacji dochodzi w warunkach dnia krótkiego lub spadku temperatury. Przy niskich temperaturach fotoperiod nie wpływa na tempo wzrostu bulw. Wysokie temperatury oraz długi dzień opóźniają wzrost bulw[27]. Niektóre odmiany podgatunku andigena tworzą bulwy wyłącznie warunkach dnia krótkiego, a kwiaty w warunkach dnia długiego. Przerwanie okresu ciemności zapobiega powstawaniu bulw i indukuje przejście rośliny w fazę generatywną[28]. Odbiór informacji o fotoperiodzie odbywa się przy udziale fitochromu[29]. Długi dzień oraz niska temperatura wpływają na wytwarzanie cytokinin. Hormony te bezpośrednio indukują proces tuberyzacji[30]. W hodowli in vitro niezbędne do tuberyzacji warunki środowiskowe mogą być zastąpione poprzez dodanie po pożywki cytokininy[31]. Ekologia[edytuj] Gatunek jako powstały w wyniku hodowli nie występuje naturalnie, poza roślinami przejściowo dziczejącymi. Spokrewnione z ziemniakiem gatunki dziko rosnące w Ameryce Południowej zasiedlają głównie siedliska ruderalne w warunkach klimatu umiarkowanego panującego na nizinach Chile i w Andach. Rośliny te spotykane są najczęściej na przydrożach, przychaciach, obrzeżach pól, na zrębach leśnych. W warunkach naturalnych pojawiają się w różnych siedliskach (na terenach skalistych, murawach wysokogórskich i brzegach rzek), w miejscach gdzie pokrywa roślinna została z różnych powodów uszkodzona lub zniszczona. Różne gatunki preferują siedliska bogate w związki azotu, inne uboższe, ale łączy je to, że nie utrzymują się w miejscach o zwartej pokrywie roślinnej[32]. W rejonach uprawy na różnych kontynentach ziemniaki dziczeją dość często i utrzymują się przez jakiś czas na hałdach odpadów, polach i na poboczach dróg[33]. W niektórych rejonach w Ameryce Południowej utrzymywała się (przynajmniej do połowy XX wieku) uprawa ekstensywna, w której rośliny rosły na polach półdziko – wykopywano corocznie tylko część bulw, pozwalając roślinom odnawiać się co roku w tym samym miejscu. W takich warunkach ziemniaki w tym samym miejscu rosły przez 15–20 lat[32]. Systematyka[edytuj] Ziemniak Solanum tuberosum to jeden z 7 uprawianych gatunków z rodzaju psianka należących do sekcji Petota Dumort. Sekcja ta obejmuje 206 gatunków[6] i jest blisko spokrewniona z podobnymi morfologicznie, ale różniącymi się brakiem bulw gatunkami z sekcji Etuberosum (Bukasov & Kameraz) A. Child. Obie sekcje zaliczane są do podrodzaju Potatoe[34]. Gatunki w obrębie sekcji Petota są podobne morfologicznie i trudne do rozróżnienia, co skutkowało istotnymi problemami przy ustalaniu podziałów taksonomicznych w obrębie tych roślin[11]. Odmiany andyjskie S. tuberosum wyhodowane zostały z występujących w stanie dzikim roślin z gatunku Solanum brevicaule. Niejasne jest pochodzenie odmian chilijskich, które według różnych autorów wywodzić się mogą z grupy odmian andyjskich, z odmian andyjskich skrzyżowanych z nieustalonym gatunkiem miejscowym, ew. wskazuje się też gatunek S. maglia Schltdl. jako macierzysty. Z kolei sam S. tuberosum w wyniku krzyżowania z gatunkami psianek z sekcji Acaulia Juz. i Megistacroloba Cárdenas & Hawkes stał się gatunkiem macierzystym dla innych gatunków uprawianych psianek – S. ajanhuiri Juz. & Bukasov, S. curtilobum Juz. & Bukasov i S. juzepczukii Bukaso. Wszystkie one uprawiane są tylko w krajach Ameryki Południowej[11]. Lektotyp gatunku wskazany został w 1956 roku. Jest nim roślina zebrana w Peru, znajdująca się w zielniku Karola Linneusza (Herb. Linn. No. 248.12)[35]. Nazewnictwo[edytuj] Zobacz hasła ziemniak i kartofel w Wikisłowniku Gatunek ze względu na swe znaczenie i popularność znany jest w Polsce pod licznymi nazwami lokalnymi[36]: barabola – dialekt południowokresowy (gwara lwowska), bulba – dialekt południowokresowy (gwara lwowska), kompera – język łemkowski, kartofel (z niem. Kartoffel) – zwłaszcza etnolekt śląski, ale także w całym kraju, pyra – gwara poznańska, grula – gwara góralska, wschodnie Podhale, bùlwa – język kaszubski, perka – (dawniej) od Peru, rzepa – Orawa, zachodnie Podhale, swapka – Orawa ziymiok – Śląsk Cieszyński.
Wafel Makaronik
Kluski Ziemniaki
Farfocle
Surówka
Ryż